В издательстве «Альпина Нон-фикшн» выходит книга «Краткая история насекомых: шестиногие хозяева планеты» палеоэнтомолога (специалиста по ископаемым насекомым) Александра Храмова. Автор рассказывает о том, как жуки, мухи и тараканы жили на Земле миллионы лет назад, все это время менялись и влияли на остальные виды — даже на человека. В процессе эволюции некоторые насекомые стали жить вместе и ухаживать за чужим потомством (такая форма организации сообществ называется эусоциальностью) и перестали размножаться, находясь рядом с родителями. Мы публикуем главу о «квартирном вопросе», актуальном не только для горожан, но и для мокриц и муравьев.

Почему осам и муравьям трудно жить с родителями

Наряду с родственным отбором дефицит доступного жилья был одним из наиболее важных факторов, вызвавших появление эусоциальности. Возьмем, к примеру, трухлявые бревна, в которых жили первые термиты и их тараканьи предки. Они разбросаны по лесу очень неравномерно, как острова по бескрайним просторам Тихого океана. Для полупрозрачного подслеповатого таракана добраться от одного бревна до другого — все равно что для первобытного человека переплыть океан на утлом суденышке. А вдруг новое бревно окажется занятым и опасное путешествие было напрасным? В таких условиях гены домоседства у предков эусоциальных насекомых могли возобладать очень быстро. Зачем тратить энергию на поиск и обустройство нового жилища, если можно использовать уже имеющееся? По этой же причине миллениалы, судя по социологическим данным, гораздо дольше живут с родителями, чем представители предыдущих поколений, — они просто не хотят тратиться на аренду или покупку своей недвижимости.

Однако жизнь с родителями имеет не только плюсы, но и минусы: папа с мамой читают нотации и дают непрошеные советы. К тому же, продолжая жить в родительской квартире, личную жизнь устроить практически невозможно — приходится год за годом откладывать вступление в брак. У эусоциальных организмов происходит то же самое. Самка-основательница либо не допускает дочерей до размножения, либо съедает отложенные ими яйца. У наиболее примитивных эусоциальных организмов доминирование строится на неприкрытом насилии. Например, у некоторых складчатокрылых ос и низших муравьев доминирующие самки периодически барабанят антеннами по голове своих подчиненных и покусывают их за ноги. У голых землекопов с их мощными резцами для рытья нор укусы привели бы к летальному исходу. Поэтому самка-командир чаще практикует бодание: встретив одну из дочек в подземном тоннеле, она начинает медленно и методично пихать ее головой. У особей, регулярно подвергающихся такому стрессу, происходят гормональные сбои, тормозящие созревание яйцеклеток.

«Квартирный вопрос» сыграл особую роль в эволюции эусоциальных перепончатокрылых. Все они — пчелы, муравьи и складчатокрылые осы — принадлежат к группе жалящих (Aculeata). Многие из них уже просто в силу наличия жала (видоизмененного яйцеклада), особенностей охоты и выкармливания потомства были запрограммированы на строительство нор и укрытий. Жан Анри Фабр воспел виртуозность, с какой сфекс и другие одиночные осы-парализаторы втыкают жало в нервные узлы жертвы, ввергая ее в неподвижность. Гусеница, в которую отложил яйцо обычный паразитоид, продолжает активно двигаться и может сама позаботиться о себе. Но вот парализованную гусеницу нельзя бросить просто так — ее обязательно утащат конкуренты, склюют птицы или съедят падальщики. Поэтому осы-парализаторы вынуждены выкапывать норки, чтобы прятать туда обездвиженную добычу с отложенными на нее яичками. Прочие паразитоидные перепончатокрылые норок не строят, поэтому, несмотря на свое зашкаливающее разнообразие, они ни разу не перешли к эусоциальности.

Как насекомые строят отношения с родственниками

Некоторые виды одиночных ос, вместо того чтобы за один раз заготовить для будущей личинки большое насекомое или паука, запечатать норку и улететь навсегда, снабжают потомство мелкой добычей, например тлями или мушками. Они периодически возвращаются в норку, чтобы кормить личинку, как птица прилетает в гнездо кормить птенцов (энтомологи называют это прогрессивным снабжением). Но закапывать вход в норку перед каждым вылетом на охоту и затем вновь откапывать его было бы слишком нерационально. Поэтому преимущество получают те осы, что на время отлучки могут оставить на посту другую взрослую осу, которая бы следила, чтобы чужаки или паразиты не забрались в гнездо. Так появляется стимул к коллективному использованию норки — и вот уже перед нами осиная коммуна, живущая в четырех стенах. Иногда она состоит из матери и ее подросших дочерей, иногда — из независимых самок, объединивших усилия для постройки гнезда.

Современные коммунальные осы-сфециды и осы-эвмены, которые занимают одну норку и по очереди стерегут вход, часто воруют добычу из ячеек своих напарниц, чтобы скормить ее собственным личинкам. Такая внутренняя конкуренция порой рискует свести на нет плюсы от кооперации. Поэтому одна из самок, самая крупная и агрессивная, может заставить своих сожительниц на время отказаться от размножения. Вместо того чтобы кормить собственных личинок, подчиненным самкам приходится заготовлять провиант для потомства «командирши», подспудно надеясь в случае смерти последней занять ее место.

Даже у некоторых низших муравьев рабочие особи начинают спариваться и откладывать оплодотворенные яйца, если царица, основавшая гнездо, состарилась и умерла. Но ждать своей очереди иногда приходится очень долго. Подсчитано, что у некоторых ос-полистин 25–50 % самок в гнезде так никогда и не приступают к размножению, для других видов этот показатель еще выше. Конечно, прождать всю жизнь без толку и умереть бездетным — это неприятно, но если ты попытаешься основать гнездо в одиночку, то твои шансы на успех будут еще меньше.

Чем птицы похожи на насекомых

Перед точно такой же дилеммой, что и перепончатокрылые, стоят птицы, живущие небольшими семейными коммунами, как, например, зеленый лесной удод в Африке или голубая кустарниковая сойка в Северной Америке. Этим птицам требуется собственный участок территории для размножения и поиска пропитания, который они должны защищать от конкурентов. В одиночку это сделать невозможно, остается полагаться на помощь родни. Особенно трудно приходится тем видам, которым для гнездования нужно дупло. Свободное дупло в лесу — это такой же дефицит, как и никем не занятая губка на коралловом рифе. Поэтому оперившиеся слетки вынуждены оставаться с родительской парой в следующий сезон, помогая ей выкармливать новый выводок птенцов, подобно осам, которые приносят добычу для личинок доминирующей самки. Однако рано или поздно родители умирают, и тогда дупло или участок территории по наследству отходит к их детям, чтобы те наконец тоже могли создать семью. Иногда ожидание затягивается: у разных видов коммунальных птиц доля взрослых особей в группе, которые так и не оставляют потомство, колеблется в пределах 17–79 %.

У птиц подобные коммуны носят ситуативный характер — облигатная (обязательная) эусоциальность среди пернатых так и не возникла. Экспериментально показано, что, как только трудности с основанием нового гнезда исчезают, семейные группы распадаются, и взрослые дети немедленно покидают родителей, чтобы зажить самостоятельно. Например, североамериканские кокардовые дятлы живут группами по три-пять особей, две из которых являются родителями, а остальные — их взрослыми сыновьями, помогающими выращивать своих юных братьев и сестер. Эти дятлы гнездятся в дуплах, которые выдалбливают сами; на выдалбливание одного дупла уходит до десяти месяцев. Разумеется, в такой ситуации проще воспользоваться уже готовым вариантом, даже если для этого нужно подождать. Коммунальные осы и пчелы, которым не хочется выкапывать собственную норку с нуля, руководствуются аналогичными соображениями. Но когда исследователи на опытном лесном участке собственноручно выдолбили дупла подходящего размера, взрослые дятлы-сыновья из всех окрестных семей немедленно улетели от родителей, поспешив занять новые «квартиры».

Почему осы живут сообществами, а мокрицы — семьями

Можно вспомнить и немало членистоногих, которые приблизились к порогу эусоциальности, но так и не перешагнули через него. Например, пустынные мокрицы Hemilepistus reaumuri живут большими семейными группами в глубоких норках, где спасаются от дневной жары. Численность этих групп, состоящих из родительской пары и ее потомства, может достигать 140 особей. Члены одной семьи умеют распознавать друг друга и немедленно выгоняют из норок мокриц-чужаков. Норку можно рыть только весной, когда грунт еще мягкий из-за дождей, поэтому неудивительно, что на весь сезон молодь остается жить с родителями — идти им все равно некуда. Или вот еще пример: тропические жуки-пассалиды (Passalidae), подобно низшим термитам, обитают в трухлявых стволах. В одном ходе с родителями соседствует их потомство, находящееся на разных стадиях развития. Старшие дети, превратившиеся во взрослых жуков, наряду с родителями участвуют в постройке и починке оболочек из опилок и экскрементов, необходимых для защиты куколок их младших братьев и сестер. Казалось бы, сам бог велел этим жукам и мокрицам образовать касту бесплодных рабочих и сделаться эусоциальными. Но все-таки этого не произошло.

Такое ощущение, что в ходе эволюции какая-то невидимая рука удерживала одни организмы от продвижения вверх по лестнице социального прогресса и в то же время толкала по ней другие. Перепончатокрылых эта «рука» подталкивала в сторону эусоциальности особенно активно. В процессе эволюции эусоциальности в этом отряде возникала по меньшей мере девять раз (по другим оценкам — 11): один раз у роющих ос-сфецид (род Microstigmus), один раз у муравьев, два раза у складчатокрылых ос, два раза у настоящих пчел и три раза у пчел-галиктид. Устали загибать пальцы? Иногда говорят, что изучение эволюции проходит по ведомству исторических наук, ведь здесь мы имеем дело с уникальным и неповторимым процессом, а не с явлениями, которые можно воспроизвести в лаборатории. Но порой эволюция сама проводит за нас эксперименты, и если они дают идентичные результаты, то это явно указывает на какие-то скрытые закономерности. Не мог же снаряд случайно девять раз попасть в одну и ту же воронку — значит, перепончатокрылые были предрасположены к эусоциальному образу жизни. Но почему?

Наиболее популярная гипотеза на этот счет была сформулирована Уильямом Гамильтоном, одним из основоположников теории родственного отбора. В своей знаменитой статье «Генетическая эволюция общественного поведения» Гамильтон предположил, что особая склонность перепончатокрылых к эусоциальности объясняется специфическим механизмом определения пола, свойственным этому отряду. Например, у людей и других млекопитающих пол будущего детеныша зависит от того, какая половая хромосома (X или Y) досталась ему от отца. При этом оба пола диплоидны, то есть обладают двойным набором хромосом, по одному от каждого родителя. А вот у перепончатокрылых все не так. Диплоидны у них только самки, появлению которых предшествует оплодотворение, самцы же гаплоидны, они выводятся из неоплодотворенных яиц и, следовательно, получают набор хромосом только от матери. Подобный механизм определения пола носит название гапло-диплоидного. Нетрудно подсчитать, что благодаря гаплодиплоидному механизму определения пола коэффициент родства между матерью и ее детьми у перепончатокрылых равен 0,5, а между родными сестрами — 0,75. Выходит, самкам перепончатокрылых выгоднее заботиться о сестрах, чем о прямых потомках, ведь в первых упаковано на 25 % больше их генов, чем во вторых. Поэтому если мать продолжает откладывать яйца, ее старшие дочери часто остаются с ней, чтобы ухаживать за своими младшими сестрами. Но так происходит только при наличии одного-единственного отца — лишь в этом случае набор хромосом, унаследованный по отцовской линии, будет одинаков у всех дочерей данной самки.

Как войны насекомых влияют на их образ жизни

Американский социолог Чарльз Тилли утверждал, что война — мать централизованного государства. Необходимость собирать и содержать крупные армии подстегивала создание все более изощренных систем налогообложения и контроля над населением. По мере того как войны становились все масштабнее и массовые призывные армии приходили на смену княжеским дружинам и наемникам, бюрократический аппарат современного типа замещал рыхлые феодальные структуры. Точно так же конфликты были движущей силой социального прогресса насекомых. У особей, живущих вместе, гораздо больше шансов отбиться от врага, чем у одиночек. Присутствие выросших детей, медлящих с переходом к самостоятельной жизни, резко увеличивало обороноспособность родительского гнезда — возможно, именно поэтому родители терпели у себя под боком таких недорослей, а не выгоняли их прочь. Важную роль этот фактор мог сыграть на первом этапе эволюции эусоциальных перепончатокрылых, предки которых от природы были наделены грозным оружием — жалом, а несколько жал всегда лучше, чем одно. Но даже совершенно безобидные насекомые выигрывают в плане безопасности, стоит им только поселиться вместе.

Взять хотя бы тлей. На первый взгляд, сложно представить более жалких и беспомощных созданий — слегка надавишь пальцем, и останется лишь мокрое место. Но как только тли переходят к общественному образу жизни, их миролюбие испаряется. Известно более 50 видов эусоциальных тлей с солдатами, в роли которых, как правило, выступают стерильные нимфы первого возраста. Солдаты охраняют галлы, внутри которых живет колония тлей, от хищников и тлей-конкурентов. У некоторых видов тлей солдаты несут на голове специальные рога — ими они бодают неприятеля. Солдаты других видов в качестве оружия используют колюще-сосущий хоботок, в мирное время служащий для высасывания растительных соков. Да-да, это не шутка, а реальный факт: какие-то жалкие тли тоже умеют воевать!

Экспериментально показано, что тли-солдаты в ходе массовой атаки могут до смерти затыкать своими хоботками мелкого хищника, например личинку златоглазки или мухи-журчалки. Более того, солдаты уже известных нам японских тлей ниппонафисов в буквальном смысле бросаются грудью на амбразуру. Если враг пробивает дыру в стенке галла, они сползаются к месту пробоины, лопаются, и из их тела вытекает вязкая белая жижа. Медленно умирая, солдаты размазывают ее вокруг себя ногами, и жижа постепенно застывает, заделывая дыру.

Каста солдат сформировалась и у шести видов эусоциальных трипсов, пьющих соки из австралийских акаций. Этих крошечных букашек с нежным тельцем тоже трудно заподозрить в воинственных намерениях, однако их внешность обманчива. Трипсов-солдат, которых легко опознать по уменьшенным или отсутствующим крыльям, природа наделила богатырскими передними конечностями. Как и у эусоциальных тлей, солдаты нужны трипсам для обороны галлов. Они набрасываются на трипсов-чужаков, пытающихся завладеть галлом, причем стычки часто заканчиваются летальным исходом. Точно так же не на жизнь, а на смерть сражаются эусоциальные креветки Synalpheus, обороняя свой дом-губку, — мощными клешнями они разрывают захватчиков на части. Пацифисты сетуют, что люди, вместо того чтобы жить дружно, тысячами убивают друг друга ради жалкого клочка земли. Но посмотрите, разве природа учит нас чему-то другому? Какие битвы разворачиваются из-за крошечного вздутия на листике акации или жалкой губки на дне океана!

Особенно остро вопрос об обороне встает, когда общее жилище служит и единственным источником пропитания. Потеря такого жилища означает верную гибель для всех его обитателей, так что они сражаются до последней капли крови. В этом отношении термиты, живущие в гниющей деревяшке и одновременно поедающие ее, ничем не отличаются от галловых тлей и трипсов. Оказаться за пределами бревна для семейки термитов с их нежным полупрозрачным тельцем означает верную смерть, как если бы новорожденных младенцев вынесли на мороз. Поэтому термиты с самого начала должны были уделять большое внимание охранным мероприятиям. Примечательно, что даже тараканы криптоцеркусы, близкие к предкам термитов, активно охраняют свой древесный дом: когда в галерею, проеденную ими в упавшем стволе, пытается проникнуть таракан-чужак, отец семейства бодает его и выталкивает наружу. У термитов же гнездо обороняет особая каста солдат с мощными челюстями и прочными крупными головами, которыми они, как пробками, затыкают входные отверстия. Солдаты есть даже у самых примитивных групп термитов. Древнейшие термиты- солдаты — двухсантиметровые дубоголовые здоровяки, размерами не уступающие крупнейшим современным термитам-солдатам, — известны уже из бирманского янтаря.

обложка: «Альпина Нон-фикшн»